De la biologie sur un blog d’économie ?!

C.H.

J’ai lu le mois dernier un très intéressant ouvrage de Peter Godfrey-Smith, spécialiste de philosophie de la biologie : Darwinian Populations and Natural Selection. L’ouvrage propose une bonne vue d’ensemble des débats majeurs qui ont pris place depuis plusieurs décennies en biologie et en philosophie de la biologie : statut du concept de sélection naturelle, pertinence de l’idée de sélection multi-niveaux, nature des processus d’émergence et de transition, thèse du gène égoïste, rapport entre évolution biologique et évolution culturelle, etc. L’exposé est relativement accessible pour le non-spécialiste et, autant que je puisse en juger, l’auteur me semble faire une présentation relativement équilibrée des différentes thèses. C’est en tout cas, avec le plus ancien The Nature of Selection d’Elliot Sober (au demeurant plus difficile d’accès) et éventuellement Darwin’s Dangerous Idea de Dan Dennett, le traitement philosophique du darwinisme le plus pertinent que j’ai pu lire.

Le concept de population darwinienne

Si je parle d’un ouvrage de (philosophie de la) biologie sur ce blog, qui après tout est supposé traiter d’économie, c’est parce qu’il aborde des questions qui intéresseront l’économie évolutionnaire. Il y a trois thèmes dans le livre de Godfrey-Smith qui ont retenu mon attention. Je les présente succinctement, histoire de donner idée des perspectives qui sont ouvertes. Godfrey-Smith introduit en premier lieu avec son ouvrage un concept fondamental qui est celui de population darwinienne (d’où le titre du livre). Travaillant depuis un moment déjà sur l’application du darwinisme généralisé en économie, j’ai toujours été gêné par la relative pauvreté du concept de « système de population complexe » sur lequel on s’appuie pour définir une population soumise aux trois mécanismes darwiniens de la variété, de l’hérédité et de la sélection. Un système de population complexe désigne un ensemble d’entités, lesquelles sont similaires mais non identiques (dans quelle mesure ? sous quels aspects ?), qui font face à un contexte de rareté les obligeant à résoudre des problèmes d’adaptation. Ces entités sont supposées pouvoir transmettre certaines de leurs propriétés à leurs « progénitures », de sorte que les propriétés des entités les plus adaptées proliféreront dans la population. Ce type de définition est problématique car très (trop) général et trop flou. On ne sait pas vraiment ce que sont les entités ni quelle est la nature exacte du contexte de rareté. Godfrey-Smith propose un travail conceptuel très important en proposant de distinguer trois types de populations darwiniennes : paradigmatique, marginale et minimale.

Une population darwinienne au sens minimal est « a collection of causally connected individual things in which there is variation in character, which leads to differences in reproductive output (differences in how much or how quickly individuals reproduce), and which is inherited to some extent. Inheritance is understood as similarity between parent and offspring, due to causal role of the parents » (p. 39). Cela ressemble à la définition que j’ai donnée plus haut d’un système de population complexe. Partant de cette définition très générale, l’auteur construit un espace darwinien sur lequel on va pouvoir situer différentes populations en fonction de plusieurs critères : le degré de fidélité héréditaire, le taux de variation, le degré de concurrence entre les entités pour la reproduction, le profil du fitness landscape (en gros, est-ce que de petites différences au niveau des caractéristiques entre les entités entraînent ou non un fort différentiel de réplication) et l’importance des caractéristiques intrinsèques dans la réplication. Une population darwinienne paradigmatique se caractérise par des valeurs élevées pour chacun de ces paramètres. Une population darwinienne marginale comporte une valeur nulle pour au moins un de ces paramètres. L’auteur, dans le dernier chapitre consacré à l’évolution culturelle, utilise ce cadre pour affirmer que les phénomènes culturels (y compris socioéconomiques) ont un aspect darwinien au sens minimal, voire marginal. On peut ne pas être d’accord avec ce jugement, mais au moins l’auteur propose un cadre quasi-formel qui permet de réfléchir aux limites d’une généralisation du darwinisme.

Sélection multi-niveaux et corrélation des interactions

Un deuxième point abordé par Godfrey-Smith et qui me semble particulièrement pertinent concerne les débats autour de la sélection multi-niveaux, notamment ceux s’appliquant à l’évolution de la coopération et de l’altruisme. La biologie évolutionnaire a été marqué par une grande controverse au sujet de la sélection de groupe : le groupe peut-il constituer une unité sélectionnée par la sélection naturelle, au même titre que l’individu (ou le gène dans une perspective de type « gène égoïste) ? Quasi-unanimement rejetée pendant 30 ans, l’hypothèse de la sélection de groupe a fait un retour en force à partir des années 90. Godfrey-Smith traite la question de manière particulièrement claire et retrouve en fait l’opposition que font Sober et Wilson entre processus et perspective. En résumé, Godfrey-Smith montre que la sélection de groupe est bien une possibilité théorique mais qu’il s’agit en fait surtout d’une manière de formaliser et de décrire (une perspective) un phénomène protéiforme (un processus) qui est celui de la corrélation des interactions (i.e. les interactions ne sont pas purement aléatoires au sein d’une population). La règle d’Hamilton, l’altruisme réciproque (et de manière générale toutes les modélisations en termes de jeux évolutionnaires) et la sélection de groupe sont en fait autant de manières de décrire le même phénomène. L’auteur montre ainsi que l’argument de la sélection de groupe présenté par Sober et Wilson ne nécessite en fait pas l’existence de groupes. En revanche, il aboutit globalement à la même conclusion que ces derniers concernant la règle d’Hamilton : c’est une expression formelle et abstraite qui peut s’appliquer à un grand nombre de cas, même en l’absence de toute relation génétique. Dans la perspective du darwinisme généralisé, il est donc tout à fait fonder de penser qu’une généralisation de la règle d’Hamilton aux phénomènes socioéconomiques est possible.

Evolution biologique et évolution culturelle

Le troisième et dernier point qui a particulièrement retenu mon attention concerne l’évolution culturelle proprement dite. L’auteur a bien compris que dans la plupart modèles d’évolution culturelle, ce sont les variantes culturelles qui forment leur propre population darwinienne. Cela permet de clarifier un point dans la définition du concept de population darwinienne (ou de système de population complexe) : les entités en question sont des traits culturels, non des organismes. Godfrey-Smith  fait une analogie intéressante en considérant que la reproduction des variantes culturelles est similaire à la reproduction des rétrovirus et des prions, lesquels n’interviennent pas matériellement dans le processus de reproduction. En même temps, l’auteur est manifestement assez sceptique sur la nature darwinienne de l’évolution culturelle. Il énonce deux arguments. Le premier est que la créativité et l’intentionnalité humaines, en conduisant à un mélange des variantes culturelles, font disparaître la dimension darwinienne de l’évolution culturelle : « Cultural reproduction may be more pievemal than biological reproduction, and that would not prevent lineages in artifacts at a finer grain. But once general intelligence in such a way that a vague and disparate set of models all make blended and customized contributions to the new boat, net, or hut, the Darwinian pattern is lost » (p. 155). Il y a une abondante littérature sur ce sujet qui montre que les choses ne sont pas si simples, mais curieusement l’auteur ne la mentionne qu’en passant (un exemple ici).

Le second argument est en revanche beaucoup plus solide. Lorsque l’on s’intéresse aux modèles d’évolution culturelle, on s’aperçoit que plusieurs règles d’adaptation (c’est-à-dire la manière dont un individu adopte une nouvelle variante culturelle) sont possibles : imiter le meilleur, imiter le plus commun, meilleure réponse, etc. La plupart de ces règles (sauf la règle de meilleure réponse) sont basées sur l’imitation mais toute ne sont pas des règles darwiniennes, du moins d’après l’auteur. Ainsi, « imiter le meilleur » est une règle darwinienne car on peut identifier un « parent » et un « enfant » ; « imiter le plus commun » (règle très répandue s’il en est) non car la relation parent-enfant disparaît. On peut avec l’auteur exprimer les choses plus formellement. Soit Z une propension comportementale (qui peut être continue ou discrète, peu importe) avec Z(t) et Z(t+1) l’état de cette propension en t et en t+1. Cette propension est portée par des individus, chaque individu ayant un nombre n de voisins (on peut représenter les choses par un réseau) avec Xi(t) le voisin i au moment t. On peut alors écrire Z(t+1) comme une fonction de l’ensemble des voisins en t, les gains Wi de chacun de ces voisins, l’état de la prédisposition de l’individu Z(t) et ses propres gains w(t). On peut alors avoir la fonction suivante :

Z(t+1) = uZ(t) + vX*(t) + (1 – u – v) Σ Xi(t)/n

X*(t) désigne le comportement du voisin ayant eu le gain le plus élevé en t. Les paramètres u et v sont compris entre 0 et 1 et mesurent le « poids » de chacune des règles d’adaptation qui sont respectivement : se comporter comme par le passé, imiter le comportement du meilleur et imiter le plus commun (ou le comportement moyen). On pourrait écrire une fonction similaire en ajoutant la règle de meilleure réponse (qui correspond à un degré de rationalité supérieur). L’intérêt de cette expression est de montrer que les règles de transmission culturelle peuvent êtes plus ou moins darwiniennes (suivant le poids des coefficients u et v)… tout en sachant que ces règles sont elle-même le produit d’une sélection darwinienne ! C’est une autre manière de dire que l’évolution culturelle est le résultat de et contrainte par l’évolution biologique, mais qu’elle ne relève pas des mêmes mécanismes : « Darwinian biological process may produce Darwinian or non-Darwinian forms of social learning » (p. 159).

Je ne suis toutefois que partiellement convaincu par la thèse de l’auteur concernant l’évolution culturelle. En fait, l’auteur parle ici de mécanismes de sélection alors qu’en fait il s’agit d’après moi de mécanismes de réplication (ou de transmission héréditaire). Le processus de sélection, qui correspond à une réplication différenciée, ne change pas de nature. A mon sens, ce flottement conceptuel est en partie lié au fait que Godfrey-Smith rejette tout au long de son ouvrage l’approche en termes de réplicateur. L’auteur montre qu’il peut y avoir évolution par sélection naturelle même en l’absence de réplicateur (c’est-à-dire d’entités ayant la propriété de se répliquer à l’identique dans un organisme et d’un organisme à l’autre). Il suffit en effet qu’il y ait juste une corrélation entre les caractéristiques du parent et celles de l’enfant, peu importe le mécanisme. C’est vrai, mais je trouve l’argument faible sur le plan logique : ce n’est pas parce que quelque chose est théoriquement possible qu’il existe effectivement. En fait, on comprend plus loin dans l’ouvrage que l’auteur est méfiant à l’égard du concept de réplicateur car il invite à raisonner en termes d’agence, un peu à la manière de Dawkins. C’est effectivement un danger, mais cela ne justifie pas de rejeter une perspective qui s’est avérée fructueuse. La question de l’existence ou non de réplicateurs est un problème empirique et non philosophique. Au niveau biologique, il me semble que la question est tranchée même si l’auteur souligne à juste titre que le concept de gène est problématique : ontologiquement parlant, le gène n’est pas cette entité unifiée, cohérente et « auto-réplicante » comme on a pris l’habitude de le décrire ; sur un plan méthodologique, cela ne remet pas en cause toutefois la technique consistant à voir le gène comme une unité de réplication (ou alors, il faut mettre à la poubelle pas mal de modèles de génétique des populations je pense). Au niveau culturel, les choses sont plus compliquées. Comme je l’ai dit, il y a une importante littérature sur le sujet. Ce qui est sûr, ce que considérer par exemple les routines comme des réplicateurs atténueraient largement la force de l’argument de Godfrey-smith concernant la sélection culturelle. On peut faire la même remarque pour l’évolution culturelle que pour l’évolution biologique : même s’il n’existe pas réellement (ontologiquement) des réplicateurs, développer des modèles faisant « comme si » il en existait peut être pertinent. Mais on rentre là dans un débat philosophique complexe : le darwinisme est-il une ontologie ou une méthode ?

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1 commentaire

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Une réponse à “De la biologie sur un blog d’économie ?!

  1. «l’auteur propose un cadre quasi-formel qui permet de réfléchir aux limites d’une généralisation du darwinisme»
    «l’auteur est manifestement assez sceptique sur la nature darwinienne de l’évolution culturelle»

    Deux bons points pour lui ! 😉

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