Economie et évolution : l’importance de la sélection de groupe

Dans le chapitre 5 de son ouvrage The Descent of Man, Charles Darwin développe une conjecture sur les processus ayant amené au développement de normes morales qui caractérisent le comportement humain :

« It must not be forgotten that although a high standard of morality gives but a slight or no advantage to each individual man and his children over other men of the same tribe, yet that an increase in the number of well-endowed men and an advancement in the standard of morality will certainly give an immense advantage to one tribe over another. A tribe including many members who, from possessing in a high degree the spirit of patriotism, fidelity, obedience, courage, and sympathy, were always ready to aid one another, and to sacrifice themselves for the common good, would be victorious over most other tribes; and this would be natural selection« .

Il s’agit très probablement de la première apparition de l’idée de sélection de groupe pour expliquer l’évolution de certains traits, et il intéressant que Darwin l’invoque au sujet de l’évolution de la culture humaine. L’idée de base de la sélection de groupe, comme l’indique la citation de Darwin, est qu’un trait qui peut être défavorable à un organisme peut néanmoins proliférer au sein d’une population s’il confère un avantage à un groupe d’organismes par rapport aux autres. L’idée de sélection de groupe dans l’évolution biologique a toujours été controversé. La réticence à l’admettre provient essentiellement du fait que dans le cadre de la sélection de groupe ce n’est plus l’individu (l’organisme ou plus exactement son phénotype) qui est l’objet de la sélection mais le groupe. De manière générale, le consensus en biologie évolutionnaire est que si la sélection de groupe est un mécanisme plausible, son importance dans le processus d’évolution doit être secondaire et mineure. Il en va peut être différemment au niveau de l’évolution sociale.

Friedrich Hayek figure parmi les quelques social scientists à avoir invoqué l’idée de sélection de groupe pour expliquer l’évolution de certains traits culturels. L’argument hayekien concernant la sélection de groupe est assez connu. Hayek écrit par exemple :

« In the process of cultural transmission, in which modes of conduct are passed on from generation to generation, a process of selection takes place, in which those modes of conduct prevail which lead to the formation of a more efficient order for the whole group, because such groups will prevail over others » (New Studies in Philosophy, Politics and Economics and the History of Ideas, 1978) ;

« [Civilization] was made possible, at least as much if and more than by the growlh of knowledge or intelligence, by some moral beliefs that asserted themselves, not by men increasingly understanding their advantages, but simply and solely by the selection of those groups which by adhering to them became able to build much better than they knew. . . . It had been mystical or supernatural beliefs that made groups stick to the traditions of certain practices long enough to give natural selection time to pick from the great variety of groups those with customs which most effectively assisted the growth of their numbers » (Law, Legislation, and Liberty, vol. 3, 1979).

La sélection de groupe (aux côtés par exemple de la sélection de parentèle) est en fait une forme spécifique de sélection multi-niveaux que l’on peut formaliser à l’aide de l’équation de Price qui décompose de manière générique tout processus de changement comme l’addition d’un effet de sélection (formalisé comme la covariance entre la valeur d’un trait phénotypique individuel comme la taille et sa valeur en terme de fitness et donc de reproduction) et d’un effet de transmission qui correspond à l’écart moyen au niveau de la valeur du trait entre les parents et leurs enfants (ce qui mesure ainsi le degré de variation/mutation). Lorsque l’effet de transmission est nul (les enfants sont des copies conformes de leurs parents), alors seul l’effet de sélection influe sur la valeur moyenne du trait considéré au sein de la population. La « beauté » de l’équation de Price est qu’elle est applicable à peu près à tout processus de changement, dès l’instant qu’il y a une certaine continuité entre les « parents » et leurs « descendants » (on n’est même pas obligé de supposer qu’il y a l’équivalent d’un génotype/réplicateur du genre gène). Ce qui est encore plus fort, c’est que l’on peut transformer cette équation de manière à ce qu’elle englobe la règle d’Hamilton à partir de laquelle la sélection de parentèle et la sélection de groupe ont pu être dans un premier temps formalisées (voir ce document pour une simple démonstration). L’équation de Price décrit alors tout simplement une sélection muti-niveaux se décomposant en une sélection entre groupes et une sélection intra-groupes. Dans le cas d’un trait proliférant par sélection de groupe, la sélection entre groupes aura un effet positif sur ce trait qui plus que compensera la sélection au sein des groupes qui l’affectera de manière négative.

S’il est en général estimé que la sélection de groupe joue un rôle marginal au niveau biologique c’est que, hormis éventuellement dans le cas de la sélection de parentèle, aucune espèce animale n’a développé les capacités nécessaires pour rendre la sélection de groupe effective, cette dernière tendant à être annihilé par les effets du processus de sélection tout cours (auquel s’ajoute les phénomènes de migration). A l’inverse, l’espèce humaine a développé un ensemble de capacités favorisant la constitution de groupes bien identifiés avec une mobilité inter-groupes relativement limitée. Plusieurs institutions ont alors émergé du fait de cette spécificité, comme par exemple le partage de ressources (ou la redistribution) ou encore la segmentation de la population au sein des groupes (c’est à dire que la rencontre des individus ne se fait pas de manière totalement aléatoire). Bowles, Choï et Hopfensitz ont par exemple développé une simulation muti-agents pour rendre compte du développement des comportements altruistes dans un contexte où plusieurs groupes rentrent en conflit à intervalles réguliers et où le groupe vainqueur impose ses institutions au groupe vaincu. Le résultat permet de retrouver l’intuition suivante : dans l’absolu, des comportements altruistes ne devraient pas pouvoir se développer au sein d’une population. Toutefois, dans le cas où il existe plusieurs groupes d’individus avec des possibilités de migration limitées, le trait altruiste peut se développer. Pour cela, il faut que les comportements altruistes procurent un certain avantage dans la concurrence inter-groupes et que la sélection intra-groupes ne les défavorisent pas de manière trop prononcée. Le partage de revenus et la segmentation de la population sont deux moyens de favoriser de manière relative les comportements altruistes en 1) limitant la perte de revenus liée au fait d’être altruiste et 2) en favorisant la coopération entre individus altruistes. Un autre résultat intéressant est qu’il est probable qu’il y est co-évolution entre guerre et altruisme dans le sens où les conflits favorisent le développement de traits altruistes (du type « s’engager et combattre en première ligne »), qui eux-mêmes rendent la propension d’un groupe à dominer les autres plus importante.

De manière générale, il y a tout lieu de penser que la sélection multi-niveaux occupe une place importante dans la vie économique. On peut par exemple penser à ce qu’il se passe au niveau de la concurrence entre entreprises. Dans l’absolu, on peut supposer qu’au sein de chaque firmes, les comportements non-coopératifs sont susceptibles d’être favorisés par le processus de sélection : un individu sera avantagé à son niveau à se comporter en free-rider en ne fournissant pas un effort maximal et en se reposant sur les autres. Toutefois, au niveau de la sélection entre entreprises, on peut escompter que seront favorisées les firmes parvenant à obtenir de leurs membres un effort important et des comportements coopératifs. Au niveau de la population dans son ensemble, il est donc possible que ce soit bien ces derniers types de comportements (effort important et coopération) qui se développent, chaque firme mettant en place de son côté des dispositifs institutionnels visant à inciter ses membres à fournir un effort réel. Dans les faits, les choses sont bien entendues bien plus complexes que cela (notamment parce que l’environnement ne favorise pas nécessairement la sélection des firmes les plus « efficaces » dans l’absolu). Mais l’idée est là : pour comprendre l’évolution des institutions humaines, il faut adopter une perspective évolutionnaire multi-niveaux.

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